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你就是个“托儿”丨观察一棵柳010

豆豆豆荚 城南花事
2024-09-04


上周发布此文后,一些花友和老师指出了文中存在的若干问题。经过请教几位老师和自己琢磨,修改并重新发布一下这篇小文。

感谢花友和老师们的热诚指导,也对之前给大家造成的误导深表歉意。


同时也声明一下:

本人非植物专业出身,算重度植物“中毒”者。本公众号发布的图文,是我对植物观察、学习和思考过程的记录。

我会细致观察并多方查证,然因领悟、表述等能力有限,错愕在所难免。望花友们批判阅读,并不吝赐教!



风卷轻丝拂短亭,嫩芽初茁露华零。
嫩芽初见绿蒙茸,已破人间睡思浓。
青青杨柳嫩芽萌,受得春皇一半荣。
…………
这些读来口颊生“春”的诗句,我觉得,说的都是这个时节的柳芽。

柳芽。2022-3-10

柳芽。2022-3-11

柳芽。2022-3-12


三月中旬前后,楼下的几棵旱柳陆续萌发。蜷缩的花叶,从尖端顶破芽鳞,正应了那句“陌上柔‘枝’破嫩芽”。
柳树没有顶芽,侧芽的芽鳞片只有一枚,将芽密实地包裹着如一个小甲虫。《怎样观察一棵树》中,有一张柳芽的芽鳞片“脱帽致敬”的萌照↓

翻拍自《怎样观察一棵树》

不过,最近观察了不少柳条,我发现,旱柳的芽很少有这样告别芽鳞片的。
我插枝的柳条,20多个混合芽和枝芽,只有1个如书中那样芽鳞片整个从顶部脱落的。而且,那个芽长得孱弱,花序没有来得及展开就夭折了。所以,我有些怀疑那是一种在演化中逐渐被抛弃的破芽方式。 

芽鳞片被顶掉的混合芽,最终夭折了。但孤证不立,这种萌发方式不合理只是我的猜测


柳树的芽,无论日后发育成混合芽还是枝芽,最先露出芽鳞片的,都是毛茸茸的叶子。植物志里描述旱柳的“幼叶有丝状柔毛”,所以,我最初认为芽里露出的就是这些带柔毛的幼叶;但接着往后看,旱柳的“托叶披针形或缺,边缘有细腺锯齿”,我想,也许芽鳞片露出毛茸茸后背的,都是托叶。


什么是托叶呢?
我们知道,花根据部件是否完整,分为完全花和不完全花;叶子其实也一样,它也是部件齐全的,就是完全叶,有缺项的,即为不完全叶。
完整的叶子包括三个部分:最显而易见的叶片,将叶片跟茎相连的叶柄,以及,一般不为人注意的托叶。 

△示完全叶和不完全叶,以及叶的结构。图片来源:《法布尔植物记》

△嫩黄色为旱柳的托叶,成对出现


关于托叶,看过《怎样观察一棵树》的树友,应该对书中北美鹅掌楸的托叶特别有印象。


示北美鹅掌楸的托叶。图片:翻拍自《怎样观察一棵树》


《植物生物学》教材中对托叶的描述是:
托叶是叶柄基部的附属物,通常细小,早落,托叶的有无及形状随不同植物而不同。 
也就是说,托叶不是必不可少的,比如黄栌和锦带花就没有托叶,大体规律是“托叶在真双子叶植物中最常见,每片叶的基部有一对托叶,在一些单子叶植物中也有单独的托叶”;不同植物的托叶形状是各不相同的——所以,瞧,认树时,除了我们之前知道的叶痕、枝痕、维管束痕等,现在又多了托叶形状这个辨识依据。
问题来了,叶子为什么要耗费能量长托叶这个附属物呢?
《法布尔植物记》中说,大部分托叶的任务都是保护幼小的叶片,或者是辅助叶片成长。
为了执行好“保护”“辅助”的功能,托叶演化出了多种适应形态。
有些植物用托叶进行光合作用——执行这种功能的托叶,可以想见,体形得比较可观,至少得跟叶片的体积相当。比如前面提到的鹅掌楸,以及生活中常见的豌豆等,其托叶的体形和模样都很出众。在新叶没有舒展开之前,这些壮硕的托叶,可以先进行光合作用为植株蓄积能量。

△不确定这是豌豆还是蚕豆,但那抱茎的大叶子应该是托叶


此类托叶,有的属于“鞠躬尽瘁死而后已”型选手,在新叶长成后,它们便逐渐干枯凋落,只在叶柄基部的茎上,留下一些托叶痕,作为曾经存在的证明。
有人可能会有疑问,托叶痕和芽鳞痕都在茎上,会不会混淆?前面我们专门讨论过,芽鳞痕是环状,跟枝条垂直的,因为发芽之前,芽鳞是整个包裹着新枝的;而托叶呢,它再大叶不会环状整个儿包裹茎,而且是跟枝条斜切的,类似于叶痕。 
有些植物把托叶作为攀援用的卷须——卷须状的托叶帮植株缠住支撑物,让植株攀援,比如长江以南各省区常见的菝葜(bá qiā)。不知北方有没有长这种类型托叶的,反正《DK植物大百科》《法布尔植物记》《植物生物学》几本书,还有花友植物学课上,举例说的都是菝葜。

这是我前两年在版纳植物园拍的穿鞘菝葜,虽然枯萎了,但仍能看到卷须状的托叶


这种类型的卷须,可能会比较容易跟爬山虎、葡萄等藤本植物的变态茎(茎卷须)相混淆。怎么区分呢?花友植物学课的黄老师给出了答案:

茎卷须:出自叶腋,单根,很多上端还会有分枝

托叶卷须:多会在叶柄基部的柄边缘,多成对儿(两根)


茎卷须是一种变态茎。图片:翻拍自《DK植物大百科》


有些植物用鳞状的托叶为自己提供额外的保护——坚硬的鳞状覆盖物可以保护叶芽,就是说叶芽的芽鳞也是一种托叶。这是DK植物大百科上的说法,它的举例是菠萝蜜属植物;我在教材中没有找到这种对等关系。 
还有一些植物用刺状的托叶为自己提供额外的保护——托叶刺可以防御动物,最常见的就是刺槐(洋槐,就是春天吃槐花的那种槐树)、枣树的托叶刺。

枣树的托叶刺

刺槐的托叶刺


其他一些有趣的托叶:
▽腺柳的托叶:半圆形或肾形,边缘有腺锯齿,早落,萌枝上的很发育

△感谢@海边小屋 姐姐提供的图片


▽悬铃木的托叶:领环状 


▽茜草的托叶:叶片状(并不是八枚叶子轮生,每枚叶子(大)由两片托叶(小)护佑) 


▽天竺葵的托叶:绕枝生长 


▽月季的托叶:托叶与总叶柄合生 


虽然托叶们不过是叶片的“托儿”,但人家都非常专业、各尽所能、尽职尽责,值得认真观察和学习。
当然,写这篇不是关于托叶的总结,而是对身边各种植物的托叶进行观察和记录的开端。



关于修改的部分:
修改的主要是关于臭椿、粗皮山核桃和杜仲的“托叶”部分。
①《怎样观察一棵树》里的粗皮山核桃图片,展示的是粉红色的“苞片”,上次我“求托心切”,看成了托叶↓

粗皮山核桃所在的胡桃科,顶芽为鳞芽,是混合芽。它展开以后是新枝+雌花序的组合。如花瓣般飘逸的粉红色苞片,经请教首师大的李学东老师,“可能是花序轴下面不育的变态叶”。
②臭椿的“托叶”:
植物志里没有提到臭椿的托叶,不确定其有无。
△以上三张图片示臭椿混合芽萌发后,基部“大油菜叶”的生长变化过程
顶生和腋生的混合芽萌发后,其基部的“大油菜叶”应该不是托叶,但是否跟粗皮山核桃的粉红色苞片一样,也属于“花序轴下面不育的变态叶”;抑或是“后期有生长的内部芽鳞片,在芽伸展后脱落”……还需要进一步对它的整个发展变化过程,以及存续时间等进行更细致的跟踪观察
在存续时间上:芽鳞片会随芽展开而脱落,而苞片会生活较长时间。
③杜仲的“托叶”:

虽然一直很喜欢这阳光下的杜仲新叶,但查阅植物志的“杜仲科”描述,人家很明确地写着:“叶互生,单叶……无托叶。”
所以,我是误把新枝基部没长大的单叶当成了托叶。对不起,杜仲女士!(杜仲是雌雄异株,我清楚地记得我拍的这株是雌株)

对植物的观察和学习,真是一个没有尽头又让人魂牵梦绕的过程。
春安!
P.S.:
为了避免继续误导更多人,我要把上周发的原文给删除。
将留言截屏贴在这里,以留存大家的互动和指导↓


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